היווצרות ההיפוקמפוס: מבנה ותפקודים
תהליכים קוגניטיביים, כגון למידה וזיכרון, הם חיוניים לבני אדם. ההיפוקמפוס ממלא תפקיד מהותי בתהליכים אלה, שהוא אחד מאזורי היווצרות ההיפוקמפוס.
היווצרות ההיפוקמפוס היא מבנה בולט בצורת C, הממוקם בחלק התחתון של חדר לרוחב במוח. ההיפוקמפוס עצמו מורכב משלושה תת-שדות עיקריים (CA1 -CA3). אבל האם היווצרות ההיפוקמפוס היא רק ההיפוקמפוס?
ניתוח אנטומי של היווצרות ההיפוקמפוס
במאה ה-16, האנטומאי ארנטיוס (2) הזכיר לראשונה את היווצרות ההיפוקמפוס. הוא קרא לזה היפוקמפוס, שמקורו במילה היוונית לסוסוני ים.
עם זאת, היווצרות ההיפוקמפוס היא לא רק ההיפוקמפוס. למעשה, הוא מורכב גם מהדנטאטי, מהקומפלקס התת-ביקולרי ומקליפת המוח האנטורינאלית.
לפיכך, היווצרות ההיפוקמפוס אורכה כחמישה סנטימטרים. בחלק האמצעי, יש גם את ה-uncus, שהוא בצורת תפוח אדמה ומשתנה מאוד ממוח למוח.
בהתחשב במיקומו מהקורפוס קלוסום, להיפוקמפוס יש שלושה חלקים: פרה-קוממיסורלי, סופר-קוממיסורלי ורטרו-קוממיסורלי.
היווצרות ההיפוקמפוס: אדריכלות
גירוס שיניים
הג'ירוס השיניים הוא החלק המדיאלי ביותר של קליפת המוח. כשמדובר בציטו-ארכיטקטוניקה, הגירוס המשונן הוא אזור קליפת המוח תלת-למינטי. בהיווצרות ההיפוקמפוס, ה-Dentate gyrus, בצורתו ה-C האופיינית, מופרד בגחון מהחלק הראשון של ההיפוקמפוס ומהסוביקולום בסדק ההיפוקמפוס.
שכבת התא הראשית של מבנה זה מלאה בגופי תאים גרגירים. לדנדריטים האפיקיים של תאים אלה יש השלכות בשכבה המולקולרית המשוננת. התאים הגרגירים והשכבות המולקולריות משולבות מייצגות את fascia dentata.
לאחר מכן, השכבה הפנימית השלישית ביותר של gyrus השיניים היא השכבה הפולימורפית או ההילוס. לידו, יש חלק משכבת התאים הפירמידליים המוקפים בתאים הגרגירים.
ההיפוקמפוס
להיפוקמפוס יש תת-שדות בשם ca1, ca2 ו-ca3 המורכבים משכבת תאים אחת: שכבת התאים הפירמידליים. פני השטח המגבילים עם לומן החדר, שנוצרו על ידי אקסונים של תאים פירמידליים, נקראים אלווה. מבחינה היסטורית, אזור זה מורכב מ:
- שכבת Lucidum
- שכבת רדיאטום
- Lacunosum-moleculare
לשכבת ה-Lucidum, CA3, יש סיבים היוצרים סינפסות דנדריטיות פרוקסימליות מעל דופן התא הפירמידלי של שכבה זו. שכבת CA2 קומפקטית יחסית ומציגה גם שכבת תאים פירמידלית, אך קשה להגדיר את הקצוות שלה.
יתר על כן, שכבת CA1 היא תת-שדה היפוקמפוס (3). שכבת התא הפירמידלי באזור זה מורכבת, בתורה, משכבה חיצונית אחת ואחת פנימית.
סוביקולום
שכבת CA1 והתת-ביקולום חופפים בקצוות, ויוצרים אזור מעבר. התת-ביקולום מחולק בעיקר בשכבות הבאות:
- באופן שטחי, יש שכבה מולקולרית רחבה שבה נמצאים דנדריטים של תאים פירמידליים תת-ביקולריים. בתורו, ניתן לחלק את שכבת התאים הפירמידליים הזו לשתי שכבות משנה: חיצונית ופנימית.
- לתאי השכבה החיצונית יש הצטברות פיגמנט ליפופוסצין בדנדריטים האפיקיים שלו.
- הפרסוביקולום מורכב משכבה שטחית, המכילה נוירונים פירמידליים שעברו שינוי.
- ל-parasubiculum יש שכבת תאים אחת שקשה להבדיל מה-presubiculum.
קליפת המוח האנטורינאלית
המונח 'קליפת המוח האנטורינאלית' הוא מילה נרדפת לאזור ברודמן. הוא נמשך בעיקר ברוסטרלי לכיוון החלק האמצעי של האמיגדלה, ובזנב לכיוון הקומיסורה הקדמית של הגרעין הגניקולטי הצידי.
אזור זה שונה במקצת משאר אזורי המוח.
קישוריות היווצרות ההיפוקמפוס
מעגל פנימי של ההיפוקמפוס
הקישוריות של מידע ההיפוקמפוס עוקבת אחר נתיב חד כיווני וגלוטמטרגי (מעורר) שהוא חלק ממעגל סגור. בשרשרת הקשרים הפנימית הזו, הגירוס הדנטאטי חשוב מאוד, מכיוון שהוא מקבל את מירב המידע אשר מועבר לאחר מכן לקורטקס האנטורינאלי.
קשרים חיצוניים
המעגל החיצוני של ההיפוקמפוס נוצר על ידי:
- מספר עורקים בקליפת המוח.
- תסביך האמיגדלואיד.
- גרעין המחיצה המדיאלית.
- תלמוס.
- גרעין על-אמיתי.
- הגרעין המונואמינרגי של גזע המוח.
כך ככל הנראה ההיפוקמפוס מקבל מידע חושי ממגוון אזורים בקליפת המוח.
קשרים קורטיקליים
תחזיות אלו משמשות בעיקר להחדרת מידע חושי לתוך היווצרות ההיפוקמפוס.
קשרים תת קורטיקליים
ה-fimbriae והפורניקס יוצרים את המערכת האפרנטית הקלאסית של היווצרות ההיפוקמפוס. בנוסף, ישנם גם קשרים גדולים בין היווצרות ההיפוקמפוס לבין האמיגדלה.
לבסוף, הקשרים שנוצרו בין היווצרות ההיפוקמפוס לבין ההיפותלמוס נוצרים דרך התת-ביקולום.
כפי שניתן לראות, היווצרות ההיפוקמפוס היא קבוצה מורכבת של אזורים הכוללים את ההיפותלמוס. למרות שרוב פרויקטי המחקר חקרו בעלי חיים, נראה ברור שהאזורים המתוארים כאן דומים מאוד להיווצרות ההיפוקמפוס האנושי.